Kulağın anatomisi ve fizyolojisi

01Tanım

Bir önceki bölümde sesin ne olduğunu (havada ilerleyen basınç dalgalarını) gördük. Peki bu dalga kulağa çarptıktan sonra ne oluyor? Bu bölümde sesi kulak kepçesinden başlayıp beyin kabuğuna kadar izliyor; her durakta onu toplayan, güçlendiren, ayrıştıran ve nihayet bir sinir sinyaline çeviren zarif mühendisliği adım adım kuruyoruz.

Odyolojinin neredeyse tüm klinik pratiği (eşik ölçmekten timpanometriye, işitme cihazı ayarlamaktan koklear implanta) kulağın anatomisi ve fizyolojisi üzerine kuruludur. Bir odyogramdaki çentiğin neden 4 kHz'te olduğunu, neden bazı kayıpların cihazla iyi düzeldiğini bazılarının düzelmediğini ya da yenidoğan taramasında ölçülen o minik "yankının" ne anlama geldiğini, ancak bu bölümdeki yapıları tanıyınca gerçekten anlarsınız. Bu yüzden burayı bir isimler listesi gibi değil, sesin yolculuğunu izleyen bir hikâye gibi okumanızı öneririz.

1.1Bir dönüştürücüler zinciri olarak kulak

İşitme sisteminin temel sorunu bir uyumsuzluk sorunudur. Ses havada ilerler; ama onu algılayan duyusal hücreler iç kulaktaki sıvının içinde yüzer. Havadaki hafif bir basınç dalgasını doğrudan sıvıya aktarmaya kalkarsanız enerjinin çok büyük kısmı yüzeyden geri yansır; tıpkı denize doğru bağırdığınızda sesin suyun altındaki birine neredeyse hiç ulaşmaması gibi. Kulak, işte bu havadan-sıvıya geçiş problemini çözmek ve dalgayı frekanslarına ayırıp sinir diline çevirmek için evrimleşmiş bir dönüştürücüler (transdüserler) zinciridir (Gelfand, 2018).

Bu zinciri üç halkada düşünebiliriz. Dış kulak sesi toplar ve kulak zarına taşır; burada olay hâlâ saf akustiktir. Orta kulak havadaki titreşimi mekanik bir kaldıraç sistemiyle iç kulak sıvısına verimli biçimde aktarır; burada akustik enerji mekanik enerjiye dönüşür. İç kulak (koklea) ise bu mekanik titreşimi önce sıvı içinde bir hidromekanik dalgaya, sonra tüy hücrelerinde elektrokimyasal bir sinir sinyaline çevirir. Son olarak işitme siniri ve santral işitsel yolak bu sinyali beyne taşır ve orada "ses" deneyimine dönüştürür (Musiek & Baran, 2020).

Şekil 1. Kulağın üç bölümü ve enerji dönüşümü zinciri: dış kulak sesi toplar (akustik), orta kulak kemikçiklerle iç kulağa aktarır (mekanik), koklea titreşimi sinir sinyaline çevirir (hidromekanik → nöral). Bu görsel yapay zekâ ile hazırlanmıştır.

Bu zincir boyunca enerjinin biçimi tam dört kez değişir: akustik → mekanik → hidromekanik → nöral. Klinikte karşılaştığımız işitme kayıplarını sınıflandırmanın en temiz yolu, bu zincirin hangi halkasının zarar gördüğünü sormaktır: dış/orta kulak halkası bozulursa iletim tipi, koklea veya sinir halkası bozulursa sensörinöral tipte bir kayıp ortaya çıkar.

02Temel kavramlar

2.1Dış kulak

Dış kulak, görünen kulak kepçesinden kulak zarına kadar uzanan bölümdür ve iki parçadan oluşur: aurikula (kulak kepçesi / pinna) ve dış kulak yolu (meatus acusticus externus). Sıklıkla "sadece bir huni" gibi düşünülse de dış kulağın akustik katkısı hem yön kestirimi hem de konuşma frekanslarının vurgulanması açısından hiç de önemsiz değildir.

Aurikula, deriyle kaplı kıvrımlı bir kıkırdak yapıdır. Bu kıvrımlar gelen sesin spektrumunu, sesin geldiği yöne göre hafifçe değiştirir; beyin bu spektral parmak izlerini kullanarak sesin özellikle yukarı–aşağı ve ön–arka konumunu kestirir (baş-ilişkili transfer fonksiyonu, HRTF) (Gelfand, 2018). Bir önceki bölümde sesin lokalizasyonunu iki kulak arasındaki zaman ve şiddet farklarıyla açıklamıştık; pinnanın spektral süzmesi, tek kulakla bile bir miktar yön bilgisi veren tamamlayıcı üçüncü ipucudur.

Dış kulak yolu, yetişkinde yaklaşık 2,5–3 cm uzunluğunda, bir ucu (kulak zarı) kapalı bir tüptür. "Bir ucu kapalı tüp" belirli bir frekansta rezonansa girerek o bölgeyi yükseltir; insan kulağında bu rezonans yaklaşık 2,5–3 kHz civarındadır ve bu frekanslara doğal olarak ~10–20 dB ek kazanç sağlar (Gelfand, 2018). Bunun bir tesadüf olmadığına dikkat edin: konuşma anlaşılırlığı için kritik olan ünsüz enerjisi de tam bu bölgede yoğunlaşır.

Kanalın dış üçte birindeki bezler serumen (kulak kiri) salgılar. Serumen koruyucudur: kanalı nemlendirir, üremeyi baskılar ve toz ile ölü deriyi dışarı taşır. Kanalın derinine itilen pamuklu çubuklar bu düzeni bozup serumeni sıkıştırarak buşon (tıkaç) oluşturabilir; yeterince büyük bir buşon, geçici ve tamamen düzeltilebilir bir iletim tipi kayba yol açar. Kanalın sonundaki kulak zarı (membrana tympani), ince (~0,1 mm) ve hafif koni biçimli bir zardır; gelen ses basıncını mekanik titreşime çevirip kemikçik zincirine aktarır.

2.2Orta kulak: kemikçikler ve iki pencere

Orta kulak, kulak zarının arkasındaki, havayla dolu küçük bir boşluktur. Kemikçik zinciri üç kemikten oluşur: malleus (çekiç) → incus (örs) → stapes (üzengi). Malleusun sapı kulak zarına gömülüdür; stapesin tabanı (footplate) iç kulağın oval penceresine oturur. Böylece kulak zarındaki titreşim, üç kemikli bir kaldıraç sistemi üzerinden doğrudan iç kulak sıvısına iletilir (Gelfand, 2018).

İç kulağın iki penceresi olması hayati bir ayrıntıdır. Sıvılar sıkıştırılamaz olduğundan, stapes oval pencereyi içeri ittiğinde sıvının bir yere "kaçması" gerekir. Yuvarlak pencere tam bu işi görür: oval pencere içeri bastırınca yuvarlak pencere dışarı esner. Bu "itme–boşaltma" düzeni olmasaydı sıvı hareket edemez, dolayısıyla bazilar membran da titreşemezdi (Musiek & Baran, 2020).

2.3Empedans uyumu

Havanın empedansı iç kulak sıvısınınkinden çok düşüktür. Ses doğrudan hava-sıvı sınırına çarpsaydı enerjinin neredeyse tamamı geri yansırdı; bu kayıp yaklaşık 30 dB düzeyindedir (Gelfand, 2018). Orta kulak bu kaybı iki mekanizmayla telafi eder. Alan oranı: kulak zarının etkin alanı stapes tabanından yaklaşık 17–20 kat büyüktür; aynı kuvvet küçük bir alana yoğunlaşınca basınç artar. Kaldıraç oranı: malleusun kolu incusunkinden yaklaşık 1,3 kat uzundur ve küçük bir ek kazanç sağlar.

Şekil 2. Orta kulağın empedans uyumu: kulak zarının geniş alanı kemikçik zinciri (malleus–incus–stapes) üzerinden küçük stapes tabanına yoğunlaşır (alan oranı) ve zincir küçük bir kaldıraç ekler. Birlikte ~27–30 dB kazanç üretir (Gelfand, 2018; Mason, 2016). Bu görsel yapay zekâ ile hazırlanmıştır.

Bu iki etkinin birleşimi yaklaşık 27–30 dB'lik bir kazançtır; pratikte kazanç frekansa göre değişir ve 200–10.000 Hz aralığında çoğu zaman ~20 dB civarında ölçülür (Mason, 2016).

2.4Östaki borusu

Östaki (işitsel) borusu, orta kulağı nazofarenkse bağlar. Normalde kapalıdır; yutkunma, esneme ya da çiğneme sırasında kısa süreliğine açılır ve orta kulaktaki hava basıncını dış ortamla eşitler. Bu basınç eşitlemesi, kulak zarının en verimli çalıştığı orta konumda kalması için şarttır (uçakta iniş sırasında hissettiğimiz "tıkanma" ve yutkununca geçmesi tam da bu mekanizmadır). Boru işlevini yeterince göremezse orta kulakta negatif basınç ve sıvı birikimi (efüzyon) oluşur; bu da özellikle çocuklarda sık görülen iletim tipi kaybın ve timpanogram tepe kaymasının başlıca nedenidir (StatPearls, 2023).

2.5Orta kulak kasları ve akustik refleks

Orta kulakta iki minik kas vardır: stapedius (fasiyal sinir) ve tensor tympani (trigeminal sinir). Yüksek şiddetli bir sese yanıt olarak stapedius refleks biçiminde kasılır, kemikçik zincirini sertleştirir ve iletilen sesi, özellikle alçak frekanslarda, bir miktar azaltır. Buna akustik (stapes) refleks denir. Bu refleks iç kulağı aşırı yüksek seslerden bir ölçüde korur ve gürültülü ortamda konuşmayı süzmeye katkıda bulunur; klinikte akustik refleks testi, orta kulaktan fasiyal sinire ve beyin sapına uzanan yolağın bütünlüğü hakkında tanısal bilgi verir (Gelfand, 2018; Møller, 2013).

2.6İç kulak: koklea, kanallar ve sıvılar

İç kulak, temporal kemiğe gömülü, birbiriyle bağlantılı boşluklardan oluşan bir labirenttir. İşitmeden sorumlu bölümü, salyangoz kabuğu gibi yaklaşık 2,5 tur sarılı bir kanal olan kokleadır. Koklea aynı anda hem sesi frekanslarına ayıran bir spektrum analizörü, hem titreşimi elektriğe çeviren bir dönüştürücü, hem de zayıf sesleri seçici olarak yükselten canlı bir amplifikatör gibi çalışır; yaklaşık mercimek tanesi büyüklüğündeki bu yapı milyonlarca kata varan bir basınç aralığını işleyebilir ve bunu neredeyse anlık gecikmeyle yapar.

Koklea enine kesildiğinde üç kanal (skala) görülür. Scala vestibuli ve scala tympani, perilenf (hücre dışı sıvıya benzer, yüksek sodyumlu) ile doludur ve apeks'te helikotremada birleşir. Aralarındaki scala media (koklear kanal) ise endolenf ile doludur; endolenf hücre içi sıvıya benzer biçimde yüksek potasyumludur. Bu bölmeleri Reissner zarı ve bazilar membran ayırır; Corti organı bazilar membranın üzerine oturur. Endolenf ile perilenfin kimyasal olarak sıkı biçimde ayrı tutulması, birazdan göreceğimiz elektriksel mekanizmanın temelidir (Gelfand, 2018; Pickles, 2012).

2.7Stria vascularis ve endokoklear potansiyel

Scala media'nın dış duvarındaki stria vascularis adlı damardan zengin doku, hem endolenfi üretir hem de onu güçlü biçimde pozitif yükler; sonuçta endolenf, çevresindeki perilenfe göre yaklaşık +80 mV daha pozitiftir (StatPearls, 2023; Britannica, 2023). Tüy hücresinin tepesi bu çok pozitif endolenfte, tabanı ise negatif hücre içi potansiyelde durur; iki uç arasındaki büyük gerilim farkı, kanal her açıldığında potasyumu güçlü ve hızlı biçimde içeri çeker. Yani koklea, uyarana yanıt vermek için gereken enerjiyi önceden bu pilde depolar; ses geldiğinde yapılması gereken tek şey kapıyı açmaktır.

2.8Bazilar membran, tonotopi ve ilerleyen dalga

Stapes oval pencereyi ittiğinde perilenfte bir ilerleyen dalga (traveling wave) başlar ve bazal uçtan apeks'e doğru ilerler (von Békésy, 1960). Bazilar membran bazal uçta dar ve sert, apeks'e doğru geniş ve gevşektir (dikkat: kemik koklea kanalının kendisi bazalde geniş, apekse doğru dardır; bazilar membran ise tersine davranır; tonotopiyi yaratan da bu ters ilişkidir); bu yüzden her frekans membran üzerinde belirli bir noktada en büyük titreşimi yapar: yüksek frekanslar bazal bölgede, alçak frekanslar apikal bölgede. Böylece koklea, gelen karmaşık sesi bir prizmanın ışığı renklere ayırması gibi frekanslarına ayırır. Bu tonotopi, bir önceki bölümdeki perde algısının "yer kuramı"nın anatomik karşılığıdır; frekans-yer ilişkisi yaklaşık logaritmiktir (Greenwood haritası; Pickles, 2012).

Şekil 3. Açılmış bazilar membran. Dikkat: kemik koklea kanalı bazalde geniş, apekse doğru daralır; bazilar membran ise tersine bazal uçta dar-sert, apikal uca doğru geniş-gevşektir. İşte bu ters ilişki tonotopiyi yaratır: yüksek frekanslar bazal bölgede, alçak frekanslar apikal bölgede tepe yapar (von Békésy, 1960; Pickles, 2012). Bu görsel yapay zekâ ile hazırlanmıştır.

2.9Corti organı ve tüy hücreleri

Bazilar membranın üzerinde oturan duyusal epitele Corti organı denir. İşitmenin gerçek "algılayıcıları" buradaki tüy hücreleridir (adlarını tepelerindeki saç benzeri stereosilya demetlerinden alırlar). İki tür vardır ve rolleri tamamen farklıdır. İç tüy hücreleri (IHC), tek sıra hâlinde ~3.500 adettir ve asıl duyusal hücrelerdir: beyne giden bilginin ~%90–95'ini afferent sinir liflerine bunlar aktarır. Dış tüy hücreleri (OHC), üç sıra hâlinde ~12.000 adettir; içerdikleri prestin proteini sayesinde uyarıldıklarında boy değiştirir (elektromotilite) ve bazilar membranın titreşimini seçici olarak güçlendirir; bu yüzden koklear amplifikatör olarak anılırlar (Dallos, 2008).

Tüy hücrelerini taşıyan zarif bir destek hücresi iskeleti de vardır: sütun (pillar) hücreleri ortada Corti tünelini bırakacak biçimde dizilir. Tüm bu hücrelerin stereosilyalarının üstünü jelimsi tektorial membran kaplar; bazilar membran titreştikçe tüy hücreleri ile tektorial membran arasında bir makaslama (shearing) hareketi doğar ve stereosilyalar yana bükülür; tüy hücresini uyaran asıl uyaran budur (Pickles, 2012).

2.10Mekanoelektriksel transdüksiyon

Stereosilyalar büküldüğünde, komşu silyaları birbirine bağlayan minik iplikçikler (uç bağlantılar / tip links) gerilir ve tepedeki mekanik kapılı iyon kanallarını fiziksel olarak açar. Endolenften içeri hücum eden pozitif potasyum (bunu süren güç endokoklear potansiyeldir) hücreyi depolarize eder. İç tüy hücresinde bu, tabandan glutamat salınmasına ve işitme siniri lifinin ateşlenmesine yol açar (Hudspeth, 2014). Dış tüy hücresinde ise aynı depolarizasyon boy değişimi (elektromotilite) yaratır → amplifikasyon.

Şekil 4. İç tüy hücresinde mekanoelektriksel transdüksiyon. Bazilar membran hareket edince stereosilyalar tektorial membrana karşı bükülür; uç bağlantılar mekanik kapıları açar, endolenften K⁺ girip hücreyi depolarize eder ve tabandan glutamat salınarak işitme siniri lifi ateşlenir (Hudspeth, 2014). Bu görsel yapay zekâ ile hazırlanmıştır.

Bu sürecin olağanüstü yanı hızıdır: transdüksiyon kanallarının açılıp kapanması mikrosaniyeler mertebesinde gerçekleşir; bu, kimyasal ikincil habercilere dayanan görme gibi duyulardan çok daha hızlıdır ve mekanik kapının doğrudan iyon kanalına bağlı olmasının nedeni de budur. Stereosilyalar rastgele dizilmez; her demette boydan boya artan bir merdiven düzeni vardır ve demet yalnızca tek bir yönde bükülünce hücreyi güçlü biçimde uyarır. Böylece hücre tek bir titreşim döngüsü içinde ritmik olarak depolarize/hiperpolarize olur; bu da özellikle alçak frekanslarda sinir liflerinin sesin dalga biçimine kilitlenmesini (faz kilitleme) mümkün kılar.

2.11Koklear amplifikatör ve kompresyon

OHC'lerin sağladığı yükseltme doğrusal değildir: yumuşak sesler çok, yüksek sesler az kuvvetlendirilir. Bu koklear kompresyon, çok geniş bir fiziksel şiddet aralığını işitme sinirinin çok daha dar çalışma aralığına sığdırır. OHC'ler zarar gördüğünde eşik yükselir ve dinamik aralık daralır: yumuşak sesler duyulmazken yüksek sesler neredeyse normal, hatta rahatsız edici derecede yüksek algılanır. Bu olguya gürlük toplanması (recruitment) denir. Bir önceki bölümde işitme cihazlarındaki WDRC (geniş dinamik aralıklı kompresyon) mantığını görmüştük; WDRC, hasar görmüş OHC'lerin kaybettiği doğal koklear kompresyonu elektronik olarak taklit etmeye çalışır (Dillon, 2012).

2.12İşitme siniri ve spiral gangliyon

Tüy hücrelerinden çıkan sinyali taşıyan lifler, kokleanın merkez ekseninde yer alan spiral gangliyon nöronlarından köken alır. Liflerin ezici çoğunluğu (Tip I, ~%90–95) doğrudan iç tüy hücrelerine bağlanır; geri kalan Tip II lifler dış tüy hücrelerine gider. Bir araya gelen bu lifler işitme sinirini (kraniyal sinir VIII'in koklear dalı) oluşturur ve kokleadaki tonotopik düzeni korur. Lifler farklı eşiklere ve kendiliğinden ateşleme hızlarına sahiptir; bu çeşitlilik geniş bir şiddet aralığının kodlanmasına yardım eder. Ayrıca kokleaya inen bir efferent (olivokoklear) sistem de vardır; superior olivar kompleksten kaynaklanır ve özellikle OHC'lerin kazancını düzenler (Musiek & Baran, 2020; Pickles, 2012).

2.13Santral işitsel yolak

İşitme siniri beyin sapına ulaştıktan sonra sinyal, korteks'e varana dek bir dizi duraktan geçer; her durakta bilgi işlenir, çoğu düzeyde çaprazlaşma olur ve tonotopi korunur.

Koklear çekirdek beyin sapındaki ilk duraktır. Ardından gelen superior olivar kompleks (SOC), yolağın ilk büyük binaural işlem merkezidir; içindeki medial superior oliva (MSO) başlıca kulaklar arası zaman farkını (ITD), lateral superior oliva (LSO) ise başlıca şiddet farkını (ILD) işler. Bir önceki bölümdeki "çift kuram"ın (alçak frekansta zaman, yüksek frekansta şiddet) doğrudan nöral karşılığı budur. Yukarı doğru lateral lemniskus üzerinden ilerleyen bilgi orta beyindeki inferior kollikulusta büyük ölçüde birleşir; buradan talamustaki medial genikulat cisme, oradan da temporal lobdaki birincil işitsel korteks'e (A1, Heschl girusu) ulaşır (Musiek & Baran, 2020). Yolak boyunca hem çaprazlaşan hem aynı taraflı bağlantılar bulunduğundan, tek taraflı bir santral lezyon genellikle tam sağırlık yapmaz. Yolak ayrıca plastiktir: uzun süreli kayıpta ya da koklear implant sonrası korteks temsili yeniden düzenlenebilir; bu, erken tanı ve rehabilitasyonun neden kritik olduğunu açıklar.

2.14Vestibüler sisteme kısa bakış

Koklea, iç kulak labirentini vestibüler sistemle paylaşır: açısal dönmeyi algılayan üç yarım daire kanalı ile doğrusal hızlanmayı ve yerçekimini algılayan utrikül ve sakkül. İşitmeyle doğrudan ilgili olmasa da, anatomik komşuluk ve ortak sinir (VIII. sinirin vestibüler dalı) nedeniyle bu iki sistem klinikte iç içedir: iç kulağı etkileyen birçok durum hem işitmeyi hem dengeyi bozabilir. Vestibüler değerlendirme ilerleyen ünitelerde ayrı ele alınacaktır (Purves ve ark., 2018).

03Klinik önem

3.1İletim ve sensörinöral kayıp

Şimdiye kadar gördüğümüz anatomi, klinikte karşılaştığınız hemen her tabloyu okumanın anahtarını verir. Kaybın yerini belirlemek, aslında dönüştürücüler zincirinin hangi halkasının koptuğunu sormaktır. Dış/orta kulak halkası bozulduğunda iletim tipi, koklea veya sinir halkası bozulduğunda sensörinöral kayıp görülür; ikisi bir aradaysa mikst tipten söz ederiz (Gelfand, 2018).

3.2Bütünleştirici klinik bakış ve testler

Anatomik bilgi, odyogramın "şeklini" bile açıklar. Presbiakuzi (yaşa bağlı kayıp) çoğu zaman kokleanın bazal bölgesindeki yüksek frekans OHC'lerinin kaybıyla başlar; tonotopi, kaybın neden önce tiz seslerde belirdiğini açıklar. Gürültüye bağlı kayıpta ise 3–6 kHz bölgesindeki OHC'ler özellikle savunmasızdır ve odyogramda klasik 4 kHz çentiği ortaya çıkar. Klinik test bataryası da bu anatomiyi izler: timpanometri ve akustik refleks orta kulak ve refleks yolağını, OAE dış tüy hücrelerini, işitsel beyin sapı yanıtları (ABR) ise sinir ve beyin sapı yolağını değerlendirir (Musiek & Baran, 2020).

Birkaç klasik tablo bu haritayı somutlaştırır. Otoskleroz, stapes tabanının oval pencerede giderek sertleşip hareketsizleştiği bir orta kulak hastalığıdır; empedans uyum zinciri kilitlendiği için tipik olarak alçak frekanslarda başlayan iletim tipi kayıp verir. Ototoksisite, bazı ilaçların (kimi antibiyotikler, platin içeren kemoterapiler) öncelikle kokleanın bazal bölgesindeki dış tüy hücrelerini zedelemesidir; kayıp bu yüzden çoğu zaman yüksek frekanslardan başlar ve erken izlemde OAE ile yakalanabilir. Ménière hastalığında ise endolenf dengesinin bozulması hem dalgalı işitme kaybı hem baş dönmesi yaratır ve iç kulağın işitme ile dengeyi paylaşmasının klinik sonucunu gösterir. Her örnekte tanının mantığı aynıdır: bulguyu, dönüştürücüler zincirindeki bir yere yerleştirmek (Gelfand, 2018).

04Özet

Kulak, akustik enerjiyi mekanik, hidromekanik ve nihayet nöral biçime çeviren bir dönüştürücüler zinciridir. Dış kulak sesi toplar; kulak yolu ~2,5–3 kHz'te rezonansa girerek konuşma bölgesini vurgular. Orta kulak, alan oranı (~18×) ve kaldıraç (~1,3×) etkisiyle ~27–30 dB kazanç sağlayan bir empedans uyumlayıcıdır; östaki borusu basıncı eşitler, akustik refleks yüksek sese karşı koruma sağlar. Koklea, endolenf/perilenf ayrımı ve stria vascularis'in ürettiği +80 mV endokoklear potansiyel üzerine kuruludur; bazilar membranın değişen mekaniği tonotopiyi ve ilerleyen dalgayı doğurur. İç tüy hücreleri (~3.500) asıl duyusal alıcılardır; dış tüy hücreleri (~12.000) elektromotil koklear amplifikatör olarak zayıf sesleri seçici ve doğrusal-olmayan biçimde yükseltir; bu koklear kompresyon bozulunca recruitment görülür ve WDRC bunu taklit eder. Mekanoelektriksel transdüksiyon, stereosilya bükülmesini iyon akışına ve sinir sinyaline çevirir. Sinyal, işitme siniri → koklear çekirdek → SOC (ITD/ILD) → lateral lemniskus → inferior kollikulus → medial genikulat cisim → A1 yolağını izler. Bu anatomi; iletim vs sensörinöral ayrımından odyogram şekline ve klinik test bataryasına kadar odyolojinin ortak dilidir.

05Kaynakça